AI Lab

Предыстория работы по созданию модели импульсного нейрона

Эта и другие статьи, под общим названием "Моделирование биоподобных систем управления движением" посвящаются памяти Романова Сергея Петровича, доктора биологических наук, ведущего научного сотрудника лаборатории физиологии рецепции Института физиологии им. И.П. Павлова Российской академии наук, и моего учителя, скоропостижно скончавшегося 1 апреля 2013 года на 76 году жизни.

Наша совместная работа началась в мою бытность студентом, когда я начал заниматься исследованиями в направлении возможности применения наработок Сергея Петровича в области моделирования естественных нейронов и нейронных структур для управления движением в технических системах.

Сергей Петрович, был одним из тех немногих ученых, кто мог работать на стыке между биологами и технарями, становясь связующим звеном между ними, и постигшая нас потеря очень тяжела как в моральном, так и в профессиональном плане.

Введение

Первоочередной задачей была разработка математической модели нейрона, на базе которой будет удобно строить модели известных в нейрофизиологии нейронных структур, в первую очередь отвечающих за управление движением.

В основе нашей работы лежала физическая аналоговая модель нейрона на операционных усилителях, ранее разработанная Романовым в 70-х годах. Стояла задача разработать математическую модель нейрона, повторяющую те же особенности, которые были заложены в физической модели. Основные постулаты, которыми мы руководствовались были таковы:

• Модель нейрона должна содержать динамику, т.е. обеспечивать не только пространственную, но и временную суммацию сигналов.
• Нейроны должен представлять собой сущности, обменивающиеся импульсами между собой, а внутри осуществляющие аналоговое преобразование этих импульсов.
• Необходимо сохранить некоторые специфические особенности синаптической передачи, например, тот факт, что передача сигнала происходит не мгновенно; существует пресинаптическое торможение; активный синапс приводит к нарушению некоторого равновесного состояния мембраны.
• Равновесное состояние мембраны обеспечивается несколькими противодействующими друг другу процессами.
• Эффективность взаимодействия между нейронами должна настраиваться через добавление/удаление синапсов, а не корректировкой параметра-веса синапса.
• Модель мембраны нейрона должна иметь настраиваемую структуру, отражающую некоторые реальные особенности нейрона, например, увеличение размера мебмраны сомы (тела) клетки. увеличивает инерцию нейрона по отношению к внешнему возбуждению, дендриты позволяют относительно изолированно обобщать информацию от разных каналов данных; эффективность синапсов зависит от длины дендрита/размера сомы.
• Порог активации нейрона отсутствует или фиксирован.
• Модель нейрона должна воспроизводить некоторые основные паттерны поведения в ответ на возбуждающие и тормозящие воздействия, присущие реальным нейронам.

Ниже даны ссылки на основные работы Романова, которыми мы руководствовались:

• Патент на модель нейрона.
• Кандидатская диссертация "Моделирование механизмов спинального уровня управления мышечным сокращением" (Автореферат)
• Докторская диссертация "Нейрофизиологические механизмы гомеостаза двигательных функций" (Автореферат)
• "Моделирование свойств ионного канала и исследование его роли в формировании импульсной активности нейрона"
• "Концептуальные подходы к выявлению функции структурной организации нейронной сети"

Из работ сторонних авторов особый вклад привнесли работы, описывающие модель Ходжскина-Хаксли, и монография "Физиология синапса" Дж. Экклса.

Ниже будет коротко, в самых общих чертах описана исходная физическая модель.

Краткое описание физической модели нейрона

 На рисунке ниже приведена принципиальная схема модели нейрона.

На входах модели находятся последовательно соединённые интеграторы 1 и управляемые ключи 2, которые моделируют функции синаптического аппарата нейрона. Выходы ключей подключены к RC-цепочкам 3, моделирующим функции "натриевого" и "калиевого" насосов. Причём возбуждающие синапсы подключаются к RC-цепочкам, осуществляющим накопление отрицательного потенциала (модель "калиевого" насоса), а тормозные синапсы – к RC-цепочкам, осуществляющим накопление положительного потенциала (модель "натриевого" насоса). Операционный усилитель, моделируя процессы в области низкопороговой зоны нейрона, обеспечивает алгебраическое суммирование образуемых на мембране ВПСП и ТПСП и генерацию потенциала действия. Увеличение числа RC-цепочек, подключаемых к входу усилителя, автоматически увеличивает емкость и уменьшает сопротивление мембраны, что соответствует моделированию свойств нейрона больших размеров.

Далее можно рассмотреть  реализацию одного входа модели нейрона, отражающую функционирование ионного канала в области синапса (на рисунке ниже).

Модель состоит из двух связанных схем: эквивалентной электрической схемы пресинаптической и схемы постинаптической мембраны. Сопротивление R_m и емкость C_m представляют собой ионный канал мембраны нервной клетки с эквивалентным источником E_m, создающим внутриклеточный потенциал. Особенностью схемы является введение ключа T_k, управление которым осуществляется напряжением на конденсаторе C_x, имитирующим воздействие медиатора на постсинаптическую мембрану. Параметры R_k и C_k представляют эквивалентные сопротивления и емкость ионного канала, шунтирующие сопротивление R_m мембраны при замыкании ключа. R_c - представляет собой сопротивление внеклеточной среды в области синапса. Отношение R_m/R_k соответствует весу входа по данному ионному каналу, а цепочки R^'_k*C^'_k и R^"_k*C^"_k отражают свойства других ионных каналов синапса, которые в общем случае могут подключаться к другим цепочкам R_m*C_m, напряжения с выходов которых, формируя ВПСП или ТПСП, суммируются через сопротивление R_д дендрита в области генераторной зоны тела клетки. Постоянные времени R_x*C_x и R^'_x*C_x входной цепи модели соответствуют времени выделения и распада медиатора в синаптической щели.
Особенность рассмотренной модели заключается в том, что в ней промоделирован механизм участия целостной мембраны нейрона в генерации потенциала действия. Это позволяет наряду с осуществлением процесса суммации входных сигналов только активных входов модели, учитывать количество и характеристики дендритов нейрона, которые в конечном итоге определяют процессы абсолютной и относительной рефрактерности, и гиперполяризации.

Положив в основу эту схему в дальнейшем мы разработали модель нейрона идеологически повторяющую схему на первом рисунке. В качестве бонуса такая модели оказалась способна описывать древовидный дендритный аппарат нейрона. А также имитировать в определенных пределах помимо химического и электрический синапс.

В итоге была разработана модель нейрона, которая по уровню абстракции близка к моделям, основанным или сводимым к эквивалентной электрической схеме мембраны нейрона, но все-таки не опускается до уровня описания химии отдельных ионных каналов, а обобщает их функционирование в абстрактных "ионных механизмах" участков мембраны, из которых собирается модель требуемого нейрона необходимой конфигурации. Т.е. при этом сложная реальная структура мембраны нейрона с дендритами и синапсами упрощается до древовидной структуры связанных между собой участков мембраны с синапсами на них. Позднее на основе этой работы проводилось моделирование некоторых нейронных структур управления мышечным сокращением и их адаптация для управления техническими системами.

Далее

 От модели формального нейрона к импульсному нейрону - краткое описание того, чем функционально отличается наша модель от модели формального нейрона.