Моделирование нейронных структур управления мышечным сокращением. Схемы нейронных сетей.

А.В. Бахшиев,С.П. Романов

Для понимания nработы нервной системы, в частности, необходим объект, которым она управляет. В самом широком отношении к живым организмам, таким объектом служит локомоторный аппарат, двигателем которого являются мышцы. Таким образом, важным этапом на пути понимания работы нервной системы является моделирование нейронных структур управления мышечным сокращением.

Функциональное описание модели

На рис. 1 представлена блок-схема исследуемой модели нейронной структуры, регулирующей мышечное сокращение [2].

Рис. 1. Исследуемая схема управления мышечным сокращением.

           Афферентные нейроны, преобразующие сигналы от рецепторных образований в импульсные потоки, образуют моно- или дисинаптическое (через вставочный нейрон) переключение на мотонейронах мышц и возбуждают тормозные интернейроны, которые замыкаются на мотонейроны мышц-антогонистов. Клетки Реншоу возбуждаются выходами мотонейронов и образуют путь возвратного торможения на мотонейроны, вызывая в них большие и сравнительно длительные тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП). Одновременно клетки Реншоу вызывают торможение тормозного интернейрона мышцы-антагониста. Также на клетках Реншоу оканчиваются аксоны показанных управляющих нейронов, вызывающие дополнительные возбуждающие и/или тормозные воздействия, посредством которых возможно управлять активностью мотонейронов. На мотонейроны также оказываются влияния с высших уровней нервной системы. Показанные афферентные нейроны являются нейронами в цепи Iа от первичных рецепторов мышечного веретена, которые активируются при растяжении собственной мышцы, вызывая её рефлекторное сокращение. При этом одновременно через тормозный интернейрон тормозится мотонейрон мышцы-антагониста.

           Развитием модели можно рассматривать схему представленную на рис. 2.

В схеме рассматриваются только α-мотонейроны и не представлены перекрестные связи с соседних двигательных единиц. Также на данном этапе опущены связи с высших уровней, которые оканчиваются не только на мотонейронах и клетках Реншоу, но и на интернейронах.

Далее рассмотрим принципы построения элементов представленной схемы модели.

Модели нейронов

Предложенная в [3,4] модель позволяет конструировать нейроны с различной структурой мембраны и расположением синапсов на ней. Изменяя число элементов мембраны, каждую пару которых можно рассматривать как контакт на дендрите клетки, моделируем нейроны различных типов, не меняя значения его параметров и механизм генерации импульса. Таким образом, изменяя только структуру синаптического и дендритного аппарата нейрона, мы формируем схему аналога, отвечающую конкретным требованиям относительно его функции и особенностей преобразования импульсных потоков в определённом месте моделируемой и исследуемой нейронной сети [5].

Настройка параметров моделей основывалась на известных экспериментальных данных о временных параметрах процессов протекающих в естественном нейроне. Одной из основных характеристик естественного нейрона, качественно влияющих на преобразование импульсных потоков, является его размер, коррелирующий с сопротивлением и ёмкостью мембраны клетки. При возбуждении одинаковых групп входов, в отличие от маленького нейрона (с маленькой емкостью и большим сопротивлением мембраны), крупный нейрон менее чувствителен к входным воздействиям и обычно генерирует последовательности импульсов в более низком диапазоне частот. Однако при возбуждении большого числа входов частота следования импульсов на его выходе также будет повышаться.

В рассматриваемой нейронной сети моделируются нейроны трёх типов.

1. Выходные крупные нейроны. К этому типу относятся мотонейроны, вызывающие сокращение мышечных волокон, схема аналога которых представлена на рис. 3.

2. Промежуточные нейроны, которые не относятся к входным (афферентным) и выходным (моторным) нейронам. К ним относятся все интернейроны, а их размеры зависят от количества связей, которые они могут формировать с другими нейронами. Схема моделируемого нейрона представлена на рис. 4.

3. Афферентные нейроны (рис. 5), преобразующие воздействия на организм различной физической природы в импульсные потоки. Представляют собой модель нейрона, входом которого являются непосредственные деполяризующие влияния от рецепторного образования (аналоговый сигнал) E_I. Рабочий диапазон входного сигнала E_I предполагается масштабированным в диапазон чувствительности модели сомы нейрона. Порог афферентного нейрона выбирается близким нулевому уровню, чтобы исключить влияние зоны нечувствительности в рабочем диапазоне входного сигнала.

         Суммарные возбуждающие и тормозные входные воздействия представлены в виде наборов из 2 синапсов (M_i= N_i =2). Порог всех нейронов P был принят близким нулю. Это кажется естественным, так как нейрон должен реагировать на малейшие изменения потенциала в бласти генераторной зоны, который формируется соотношением возбуждающих и тормозных влияний от синаптических входов на его мембране. Суммарный мембранный потенциал нейрона является средневзвешенной суммой выходов всех участков мембраны, моделирующих сому клетки. Для удобства моделирования в  качестве генератора потенциала действия была принята упрощенная схема, которая обеспечивает формирование на выходе модели импульса фиксированной длительности и амплитуды с фиксированными минимальным периодом рефрактерности после генерации импульса в ответ на превышение потенциалом действия порога P.

Вырабатываемый выходной сигнал автоматически поступает на обратные связи перезаряда сомы клетки, формирующих постсинаптический потенциал.

В данной схеме сома нейронов представлена одним участком мембраны M для промежуточного и афферентного нейронов и тремя участками для крупного мотонейрона.

Параметры всех моделей синапсов, единичных участков мембраны и генераторов потенциала действия были выбраны идентичными друг другу, что сводит процесс моделирования к добавлению элементов и установлению необходимых связей между аналогами с исследуемой структуре.

Реакции афферентного нейрона

На рис. 6 показана зависимость частоты последовательности на выходе афферентного нейрона, от величины входного сигнала.

Понятно, что афферентный нейрон преобразует рецепторный потенциал, формируемый сенсорными (рецепторными) структурами организма, в импульсный поток. При конкретных физических воздействиях в соответствии с изменением во времени формы рецепторного потенциала будет генерироваться соответствующая последовательность импульсов на выходе афферентного нейрона.

Моделирование механизма возвратного торможения мотонейрона

В качестве простой нейронной структуры с обратными связями рассмотрим элемент схемы (рис 1), представляющей собой широко распространённое в нервной системе соединение возбуждающего и тормозного нейронов, впервые изученное в нейрофизиологических экспериментах как взаимодействие мотонейрона и клетки Реншоу (рис. 7).

 
            Существуют два механизма увеличения силы сокращения мышцы. Первый – это увеличение частоты следования импульсов на выходе мотонейрона. Второй – увеличение количества активных мотонейронов, аксоны которых соединены с мышечными волокнами данной мышцы. Специализированный тормозной нейрон в цепи возвратного торможения – клетка Реншоу – ограничивает и стабилизирует частоту разрядов мотонейрона. Клетка Реншоу, относящаяся к небольшим нейронам, генерирует характерные пачки импульсов в ответ на один разряд, приходящий на её вход по возвратной цепи от мотонейрона. Пример работы такой структуры демонстрирует аналоговая модель, поведение (рис. 8) которой соответствует нейрофизиологическим данным [8, 9].

Осциллограммы показывают, что увеличение частоты стимуляции мотонейрона усиливает тормозное влияние с клетки Реншоу на мотонейрон, вызывая, в свою очередь, снижение частоты разрядов мотонейрона. Таким образом при повышении частоты стимуляции мотонейрона, частота импульсов на его выходе в первые моменты растет, а затем стабилизируется на низком уровне с длительностью межимпульсных интервалов, определяемой длительностью разрядов клетки Реншоу. Существенно, что это ограничение зависит от того, находится мотонейрон под возвратным торможением “собственной” клетки Реншоу, или нет. Компьютерное моделирование позволяет более детально исследовать взаимодействие таких нейронов. Результаты эксперимента представлены на рис. 9, где сверху вниз отложены входной импульсный поток на входе мотонейронов и импульсные потоки мотонейрона и клетки Реншоу при возвратном торможении и, соответственно, эти нейроны без обратной связи, когда мотонейрон возбуждает клетку Реншоу, но она не тормозит мотонейрон.

1 – Входной импульсный поток; 2 – реакции мотонейрона с включенной ОС; 3 – реакции клетки Реншоу с включенной ОС; 4 – реакции мотонейрона с разорванной ОС; 5 – реакции клетки Реншоу с разорванной ОС.

Рис. 9. Реакции структуры мотонейрон-клетка Реншоу при возбуждении мотонейронов импульсным потоком частотой 50 Гц

Исследование на модели позволяет не только воспроизвести структуру анализируемой сети, но и использовать более широкие возможности изучения поведения её элементов в более широких диапазонах применяемых воздействий и модификаций структуры связей, чем это допускают ограничения нейрофизиологических исследований. На рис. 10 представлены ЧЧХ преобразования частоты, поступающей на вход мотонейрона, в частоту следования импульсов на его выходе в зависимости от того, охвачен мотонейрон обратной связью через клетку Реншоу или нет. Следует отметить, что характер преобразования будет зависеть от других возбуждающих и тормозных влияний, как на  клетку Реншоу, так и на мотонейрон.

Результаты эксперимента демонстрируют действие двух механизмов ограничения частоты разрядов мотонейронов. Первый – это возвратного торможение через клетку Реншоу, когда частота мотонейронов стабилизируется в диапазоне низких частот при широком варьировании частоты возбуждения мотонейрона. Второй механизм – это ограничение частоты разрядов на выходе мотонейрона, не соответствующее насыщению, а характеризующееся уменьшением частоты на выходе при продолжающемся увеличении частоты следования импульсов на входе мотонейрона. В данном случае, в модели нейрона воспроизводится один из механизмов пресинаптического торможения, предохраняющий биологический нейрон от перевозбуждения и истощения. Этот механизм обеспечивает устойчивость генерации импульсных потоков в кольцевых структурах.

Литература

1. Романов С.П., Структурное обоснование функции нервной системы как автоматического регулятора // Нейрокомпьютеры: разработка, применение.  №7, стр. 54-63, 2006.

2. Романов С.П. Нейрофизиологические механизмы гомеостаза двигательных функций. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. Л., 1989.

3. Романов С.П., Бахшиев А.В. Математическая модель биологического нейрона // Труды семинара "Моделирование неравновесных систем - 2000" (20-22 октября 2000 г. Красноярск).

4. Бахшиев А. В., Романов С. П. Математическое моделирование процессов преобразования импульсных потоков в биологическом нейроне // Нейрокомпьютеры: разработка, применение.  №3, стр. 71-80, 2009.

5. Романов С.П. Моделирование свойств ионного канала и исследование его роли в формировании импульсной активности нейрона // Нейрофизиология. 1989.-Т.21, N3. С.379-389.

6. Романов С.П. Функциональная модель скелетной мышцы // Проблемы физиологии движений. – Л.:Наука, 1980. – с.172-190.

7. Бахшиев А.В. Компьютерное моделирование естественных нейронных сетей // Материалы XIV научно-технической конференции “Экстремальная робототехника” СПб., изд. Астерион, 2004.

8. Романов С.П. Исследование на модели роли клеток Реншоу в регуляции разрядов мотонейронов. Физиол. журн. СССР. 1976. Т.62, N 4. С.528-536.

9. Романов С.П. Модель системы альфа-мотонейрон - клетка Реншоу и мышечное сокращение. В Сб. Регуляция и сенсорное обеспечение движений. Ред. Н.Ф. Подвигин, Ю.Т. Шапков. Л.: Наука, 1987. С. 204-214.