AI Lab

Математическое моделирование процессов преобразования импульсных потоков в естественном нейроне

А.В. Бахшиев, С.П. Романов     Скачать (1.2 Мбайт)

Известные математические модели нейрона не обладают необходимыми свойствами для моделирования естественных нейронных сетей. Реализуемые в программной среде как сумматоры для решения логических задач нейроинформатики или генерирующие импульсы в соответствии с уравнениями Ходжкина-Хаксли и их модификациями для имитации паттернов разрядов биологических нейронов, они не соответствуют необходимым свойствам структурного (базового) элемента для моделирования естественных нейронных структур обработки информации. Наиболее значимым биологическому прототипу представляется соответствие как структуры связей между нейронами сети, так и принципов преобразования информационных (импульсных) потоков каждым нейроном. В работе предложена система дифференциальных уравнений, описывающая процессы аналогового преобразования импульсных потоков в естественном нейроне. Преимуществом модели является возможность реализации нейрона с произвольной структурой дендритного аппарата и эффектом пресинаптического торможения. Модель не требует настройки внутренних параметров в процессе функционирования. Свойства нейронов определяет модификация структурной организации мембраны и синаптического аппарата формируемыми связями в сети. Проведен ряд численных экспериментов, показавших качественную адекватность поведения предложенных математических моделей биологическим прототипам.

Введение

Развитие современной техники идёт по пути наращивания автономности, исключения человеческого фактора на всех этапах решения задач кроме функций общего контроля. Современные методы успешно справляются в тех случаях, когда возможно построение точной математической модели решения задачи за приемлемое время. Однако такие задачи как, например, распознавание лиц людей в естественной обстановке, анализ поведения человека в толпе, автономное функционирование, навигация и поиск целей мобильным роботом в естественной среде с меняющейся обстановкой до сих пор не решены полностью, а существующие технические реализации обычно требуют эмпирической настройки оператором огромного числа параметров под конкретные условия функционирования системы, и зачастую имеют неприемлемо большой процент ошибочных результатов. Также остается открытым вопрос о создании естественного для человека интерфейса между ним и робототехнической системой. Между тем, в живой природе уже даны ответы на проблемы, вызывающие в технике наибольшие трудности.

Нервная система живых организмов изначально приспособлена для решения задач, не описываемых строго формализуемыми моделями. Поэтому перспективным представляется заимствование решений живой природы, а именно использование нейронных сетей в качестве фундамента для создания интеллектуальных технических систем.

Однако заимствование лишь части процесса обработки информации свойственного естественным нейронным структурам, представляется неэффективным. Неизбежен этап преобразования “внутренней картины мира” модели, определяемой структурой и набором параметров нейронной сети, в заданные термины в узком контексте интересующей нас задачи. Такое преобразование понятий может сводить на нет всю эффективность подхода. Необходимо начать с построения простейших самодостаточных систем, функционирующих в естественной среде, затем постепенно усложняя их, получить представление о качественно верных этапах обработки информации. Только после этого, возможно, удастся выделить необходимую группу таких этапов, позволяющих решать необходимые частные задачи.

Однако, наиболее перспективным представляется разработка полноценных систем, реализующих все этапы преобразования информации от сенсоров до эффекторов, свойственные естественным прототипам. Следовательно, при моделировании систем анализа информации и управления живых организмов наиболее важно сохранить качественное соответствие между структурой естественных нейронных сетей и их моделями. Наиболее значимо соответствие в структуре связей между нейронами, и в свойствах преобразования информационных потоков каждым нейроном сети [1, 2].

Первоочередным этапом на этом пути является задача разработки и исследования механизмов работы нейрона, а также последующего моделирования нейрона для использования в составе искусственной нейронной сети. Существующие математические модели нейронов либо очень просты, отражая лишь основные закономерности в переработке информации, присущие биологическому нейрону, либо рассматривают только отдельные этапы информационного преобразования сигналов и не дают целостного представления о процессах, происходящих в реальном объекте.

Наиболее перспективным для технической реализации представляется моделирование на уровне описания информационных преобразований импульсных потоков в нейроне, не спускаясь на уровень реализующих их физико-химических процессов, но и не абстрагируясь от понятия нейрона как объекта, осуществляющего нелинейные аналоговые преобразования потока импульсов [3].

Функциональное описание модели

В качестве функциональной основы предлагаемой модели нейрона, принята схема (рис. 1) процессов преобразования импульсных потоков нейрона предложенная в работах [4, 5, 6]. Предполагается, что на входы модели поступают импульсные потоки, которые в синапсах преобразуются в аналоговые величины, описывающие процессы выделения и распада медиатора в синаптической щели. В рамках модели полагаем, что входные и выходные сигналы нейрона равны нулю в отсутствии импульса, и константе E_y на время действия импульса. Длительность импульса определяется временными параметрами мембраны нейрона. Мембрана сомы и дендритов нейрона представляет набор пар моделей ионных механизмов, описывающих процессы деполяризации и гиперполяризации, соответственно. Выходные сигналы блоков ионных механизмов представляют обобщенный аналоговый вклад в величину внутриклеточного потенциала от протекающих на мембране клетки процессов деполяризации и гиперполяризации. Сигналы с синапсов изменяют деятельность ионных механизмов в сторону ослабления их функций, что моделирует изменение концентрации соответствующих ионов внутри клетки под влиянием внешнего воздействия.

Рис. 1. Функциональная схема модели нейрона.

Предлагается различать тип ионного механизма по знаку выходного сигнала. Положительное значение выхода характеризует деполяризующее влияние, отрицательное – гиперполяризующее. Таким образом, суммарное значение выходных значений будет характеризовать величину вклада участка мембраны в суммарный внутриклеточный потенциал нейрона.

Ролью синаптического аппарата в модели является первичная обработка входных сигналов. Следует отметить, что модели возбуждающих и тормозных синапсов также идентичны друг другу, а различие в их воздействии на мембрану клетки определяется тем, к какому из ионных механизмов подключен каждый конкретный синапс. Каждый синапс в модели описывает группу одноимённых синапсов естественного нейрона (рис. 2).

Рис. 2. Функциональная схема модели i-го участка мембраны нейрона M_i

Участок мембраны состоит из пары механизмов – гиперполяризации и деполяризации. Выходом участка мембраны является пара значений гиперполяризации и деполяризации, определяющая их вклад в суммарный внутриклеточный потенциал. Каждый участок  может быть связан с предыдущим участком , принимая его пару значений. В случае, когда заданный участок мембраны является последним в цепочке (окончание дендрита, участок сомы нейрона), в качестве сигналов выступает пара фиксированных величин, имитирующих некоторую начальную концентрацию ионов в клетке в полностью невозбужденном состоянии.

Возбуждающими и тормозными входами нейрона являются входы множества моделей возбуждающих и тормозных синапсов, для каждого из участков мембраны.

Результирующие значения влияния синапсов на механизмы гиперполяризации и деполяризации получаются в результате суммирования.

На рис. 1 была представлена лишь одна пара ионных механизмов, охваченных обратной связью, однако их может быть любое число (рис. 3).

Рис. 3. Организация структуры мембраны нейрона

        При этом выходы моделей всех участков мембраны суммируются и результирующий сигнал полагается суммарным внутриклеточным потенциалом нейрона. Каждую пару (деполяризатор и гиперполяризатор) в зависимости от их внутренних свойств можно рассматривать как модель участка дендрита или тела клетки. Увеличение числа пар таких механизмов автоматически увеличивает “размер” нейрона и позволяет моделировать нейрон со сложной организацией синаптического и дендритного аппаратов.

Аналогично производится суммирование сигналов в местах ветвления дендритов – суммарные вклады механизмов гипер- и деполяризации делятся на их количество.

Телом нейрона условно будем считать те участки мембраны, которые охвачены обратной связью с генератора потенциала действия. Также следует отметить, что чем ближе участок мембраны расположен к генераторной зоне, тем эффективнее вклад его синапсов в общую картину возбуждения нейрона.

Таким образом, в терминах модели: а) на дендритах осуществляется пространственная и временная суммация сигналов на значительных интервалах времени (малый вклад в возбуждение нейрона от каждого синапса), и накопление потенциала не зависит от разрядов нейрона; б) на соме нейрона производится суммация сигналов на коротких интервалах времени (большой вклад в возбуждение нейрона от каждого синапса) и накапливаемый потенциал теряется при разрядах нейрона; в) в низкопороговой зоне осуществляется формирование импульса при превышении порога генерации и сигнала перезаряда мембраны.

Ниже раскрывается полное математическое описание элементов модели нейрона.

Синапс

        Известно, что процессы выделения и распада медиатора носят экспоненциальный характер, причём процесс выделения медиатора, как правило, происходит значительно быстрее нежели процесс распада.

Следующим важным фактором является эффект пресинаптического торможения, проявляющийся в том, что при превышении концентрацией медиатора некоторого предельного значения эффект влияния синапса на ионный канал начинает ослабевать несмотря на то, что ионный канал остается полностью открытым. Достижение предельного значения концентрации возможно при стимуляции синапса импульсными потоками с высокой частотой следования импульсов.

Модель, показанная на рис. 4, реализует все три основные особенности функционирования синапса.

Рис. 4. Модель синапса

Вход модели – дискретный сигнал x(t), представляющий собой последовательность импульсов длительностью 1 мс и имеющих амплитуду E. Процесс выделения и распада медиатора предлагается моделировать инерционным звеном первого порядка с логическим управлением постоянной времени. Переменная ρ характеризует концентрацию медиатора, выделившегося в ответ на импульс.

Выход g(t) модели представляет собой эффективность воздействия на ионный механизм и пропорционален проводимости синапса. Таким образом, при отсутствии входных воздействий проводимость синапса стремится к нулю, что соответствует разомкнутому ключу в эквивалентной схеме мембраны [7, 8].

Ионный механизм мембраны

В работах [4, 5, 6] показано, что ионный канал имеет три основные характеристики – сопротивление, емкость и концентрацию ионов, поддерживаемую внутри клетки насосной функцией мембраны. Произведение T_m=R_mC_m характеризует инертность канала, т. е. определяет скорость восстановления нормальной концентрации ионов в клетке. Влияние синапса на ионный механизм заключается в потере эффективности насосной функции канала и в снижении концентрации ионов в клетке, причём постоянная времени данного процесса T=R^IC_m.                                                     

Рис. 5. Модель ионного механизма мембраны нейрона

Здесь g_Σ- суммарная эффективность влияния синапсов на ионный механизм,R_m>0- сопротивление мембраны, C_m- емкость мембраны, ν- ожидаемый вклад модели в величину внутриклеточного потенциала при отсутствии внешнего возбуждения: данная величина определяется активностью соседних участков мембраны, u- реальный вклад модели в величину внутриклеточного потенциала.

Дополнительно в модель добавлен коэффициент скорости изменения функции ионного механизма η_u, который тем меньше, чем больше разность между выходным вкладом в мембранный потенциал и ожидаемым. Входя множителем в значение постоянной времени T_I, η_u вызывает существенное изменение скорости функционирования ионного механизма при резких перепадах потенциала на соседних участках мембраны. Это существенно для перезарядки мембраны во время генерации импульса.

Как показано на рис. 3, суммарный мембранный потенциал нейрона u_Σ равен алгебраической сумме выходов всех участков мембраны, моделирующих сому клетки. На рис. 6 представлена модель генератора, осуществляющая формирование прямоугольных импульсов заданной амплитуды E_y как результат превышения потенциалом u_Σ фиксированного порога P.

Рис 6. Модель генератора потенциала действия

        Здесь P>0 – порог нейрона; T_G – постоянная времени, определяющая время действия обратных связей перезарядки мембраны и характеризующая длительность генерируемого импульса, а вырабатываемый выходной сигнал y(t) автоматически поступает на обратные связи перезарядки сомы клетки (рис. 3).

Исследования

Для оценки адекватности поведения модели нейрона естественному объекту был проведен ряд вычислительных экспериментов на компьютерной модели в среде Matlab. Программа исследования включала в себя следующие этапы:

·  исследование реакций одиночного нейрона на стимуляцию импульсными потоками различной частоты,

· исследование реакций одиночных нейронов с различной организацией синаптического и дендритного аппарата,

· моделирование нейронов различного размера и анализ отличий в реакциях моделей на тестовые последовательности импульсов.

Настройка параметров моделей основывалась на известных экспериментальных данных о временных параметрах процессов, протекающих в естественном нейроне и результатах исследования поведения электронных аналогов нейронов [6].

Одной из основных характеристик естественного нейрона, качественно влияющей на преобразование импульсных потоков, является размер мембраны. В отличие от небольших нейронов, при возбуждении одинаковых групп входов крупный нейрон менее чувствителен к входным воздействиям и обычно генерирует последовательности импульсов в более низком диапазоне частот и отвечает одиночными импульсами на входные воздействия.

Разработанная модель позволяет строить нейроны с различной структурой мембраны и расположением синапсов на ней. Изменяя число ионных механизмов, каждую пару которых можно рассматривать как дендрит клетки, можно моделировать нейроны различных размеров, не меняя значения параметров мембраны (рис. 7,8).

Рис. 7. Модель небольшого нейрона (N1).

Рис. 8. Модель крупного нейрона (N2).

Здесь обе модели нейрона имеют идентичную структуру дендритного аппарата (участки мембраны M²-M⁵ для модели N1 и M³-M⁶ для модели N2). Сома нейронов представлена одним участком мембраны M¹ для мелкого нейрона и парой для крупного.

Возбуждающие входные воздействия представлены в виде одиночного синапса. Параметры моделей синапсов, участков мембраны и генераторов потенциала действия идентичны для двух нейронов. Таким образом, изменяя только структуру синаптического и дендритного аппарата нейрона мы формируем модель в соответствии с конкретными требованиями организации связей в исследуемой нейронной сети.

На рис. 9 представлена типичная реакция модели нейрона на возбуждающий импульс. На графике внутриклеточного потенциала (2) можно наблюдать типичную область деполяризации мембраны нейрона, предваряющую формирование потенциала действия, зону гиперполяризации после генерации импульса и остаточную деполяризацию мембраны по окончании паттерна генерации.

Рис. 9. Нейрон с синапсом на дендрите.

Типичным откликом нейрона, является генерация пачек импульсов в ответ на периодическое внешнее возбуждение. На рис. 10-13 представлены ответы модели N1 на последовательности импульсов с фиксированной частотой.

Рис.10. Ответы нейрона N1 на возбуждение различных участков мембраны.

1 – возбуждающее воздействие. 2-5 - ответы нейрона с синапсами на участках M⁴, M⁵, M² и M¹ соответственно.

Можно видеть, что синапс на соме естественным образом оказывает большее влияние на возбуждение, наличие дендрита формирует дополнительную задержку в передаче возбуждающего воздействия по мембране и позволяет проводить долгосрочные (по отношению к частоте разрядов нейрона) пространственно-временные преобразования сигналов на мембране.

Рис. 11. Реакции небольшого N1 (2, 3) и крупного N2 (4, 5) нейронов с синапсами на дендрите (2, 4) и соме (3, 5) в ответ на входное воздействие (1) частотой 2.5 Гц

Рис. 12. Реакции небольшого N1 (2, 3) и крупного N2 (4, 5) нейронов с синапсами на дендрите (2, 4) и соме (3, 5) в ответ на входное воздействие (1) частотой 100 Гц

Рис. 13. Реакции небольшого N1 (2, 3) и крупного N2 (4, 5) нейронов с синапсами на дендрите (2, 4) и соме (3, 5) в ответ на входное воздействие (1) частотой 200 Гц

        Из графиков следует, что нейроны малых размеров реагируют на входной сигнал последовательностью импульсов, с уменьшающейся частотой. Это связано с большим сопротивлением и малой емкостью мембраны, и как следствие – существенным изменением внутриклеточного потенциала при стимуляции входа даже одним импульсом. Большие нейроны обычно разряжаются одиночными импульсами.

Спад частоты реакций нейронов на высоких частотах возбуждения демонстрирует влияние эффекта пресинаптического торможения. Этот эффект, проявляющийся в утрате эффективности влияния входа на мембрану нейрона при превышении критического значения частоты на входе, считается в нейрофизиологических исследованиях одним из важнейших механизмов управления преобразованием сигналов в нейронных структурах [8].

Данный эффект может быть важен, в частности, как защита от насыщения в случае недопустимого высокочастотного возбуждения нейрона по одному из входов (или группе входов). При наличии такого аномального возбуждения, нейрон полностью игнорирует его, сохраняя прежнюю работоспособность по остальным входам. Т.е. если нейрон одновременно состоит в нескольких ансамблях, то аномальное возбуждение его со стороны одного ансамбля, не нарушит его функций в составе других ансамблей.

Из представленных результатов видно, что поведение построенных моделей соответствует реакциям естественных нейронов на одиночные входные сигналы. Модель малого нейрона генерирует последовательности импульсов с переменной частотой. Модель большого нейрона также как и биологический нейрон отвечает на ритмическую стимуляцию одиночными импульсами. Прототипами для них могут быть небольшие вставочные центральные нейроны и большие мотонейроны спинного мозга.

Рис. 14. Зависимость частоты ответов модели нейрона от частоты входной последовательности

Заключение

        Анализ современных представлений о работе и поведении биологических нейронов и их математических моделей позволяет сделать вывод о том, что в настоящее время модели нейрона не отражают процессы преобразования сигналов, происходящие на мембране биологических нейронов. Математическое описание блоков электронных аналогов нейронов, более точно воспроизводящих поведение биологического нейрона и процессы протекающие внутри него, не позволяет алгоритмизировать весь процесс преобразования вход-выход из-за нелинейности преобразования в каждом блоке.

В работе предложена система дифференциальных уравнений, описывающая процессы преобразования сигналов в естественном нейроне. Фундаментальным отличием этой модели от существующих, реализованных средствами программирования, является учет свойств пластичности в виде зависимости весов входов модели от текущего числа активных входов.

Преимуществом этой модели нейрона является возможность моделировать нейрон как преобразователь импульсного (информационного) потока, с произвольной структурой дендритного аппарата. Последовательное соединение участков мембраны моделирует длинный дендрит с функциями задержки и пространственного суммирования возбуждающих и тормозных сигналов, автоматически расставляя приоритеты синапсов в возбуждении нейрона – чем ближе участок мембраны в цепочке к низкопороговой зоне, тем эффективнее его синапсы возбуждают нейрон.

Проведен ряд численных экспериментов, показавших адекватность предложенных математических моделей естественным прототипам. Таким образом, можно полагать, что лежащая в основе математическая модель структурно-функциональных отношений между элементами нейрона – синапс, мембрана, генератор импульсов – достаточно полно отражает работу механизмов, обеспечивающих преобразование сигналов в биологическом нейроне.

Проведенные исследования показали, что разработанные модели нейронов адекватно представляют многие процессы преобразования информации, свойственные естественным прототипам, в том числе такие как пластичность и эффект пресинаптического торможения.

Следующим этапом является анализ естественных нейронных структур обработки зрительной информации и формирования управления движителем с разработкой моделей замкнутых контуров управления по принципу “глаз-рука”.

В дальнейшем предполагается разработка нейронных структур анализа сенсорной информации и управления движением робототехнических систем, реализующих все этапы преобразования информации от сенсоров до эффекторов свойственных естественным прототипам; определение принципов построения нейронной иерархичной системы управления объектами, с последовательным наращиванием функциональности такой системы от уровня к уровню.

Литература

1. Романов С.П. Структурное обоснование функции нервной системы как автоматического регулятора. - Нейрокомпьютеры: разработка, применение. 2006, № 7, с. 54-63.

2. Романов С.П. Нейросистемы и современные вычислительные среды. - Нейрокомпьютеры: разработка, применение. 2007, № 6, с. 96-104.

3. Бахшиев А.В. Компьютерное моделирование естественных нейронных сетей. - Материалы XIV научно-технической конференции “Экстремальная робототехника” СПб.: Астерион, 2004.

4. Романов С.П., Бахшиев А.В. Математическая модель биологического нейрона. - Моделирование неравновесных систем - 2000: Материалы III Всероссийского семинара, Красноярск, 20-22 октября 2000 г. - Красноярск: ИПЦ КГТУ, 2000. 307 с.

5. Романов С.П. Модель нейрона. - Некоторые проблемы биологической кибернетики. – Л.: Наука, 1972, с. 276-282.

6. Романов С.П. Моделирование свойств ионного канала и исследование его роли в формировании импульсной активности нейрона. – Нейрофизиология, 1989, Т. 21, №3, с. 379-389.

7. Hodgkin A.L., Huxley A.F. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve. – J. Physiology. 1952, 117, pp. 500-544.