Моделирование естественного нейрона как системы преобразования импульсных потоков
/ 0
- Подробности
- Создано 23 Декабрь 2009
- Обновлено 07 Ноябрь 2012
- Автор: Александр Бахшиев
- Просмотров: 9547
4-й семинар
Докладчик: А.В. Бахшиев
Презентация (2.86 Мбайт) и аудиозапись доклада
2. Функцион. схема нейрона.
Нейрон – осуществляет преобразование потоков импульсов поступающих на его входы, в один поток импульсов на выходе.
Последовательности импульсов распространяются по выходным волокнам других нейронов. Воздействие на нейрон происходит в местах сближения этих волокон с мембраной нейрона, называемых синапсами.
Синапсы располагаются на теле нейрона и дендритах – многочисленных коротких отростках.
В синапсах осуществляется преобразование импульсов в аналоговую величину, которая вызывает изменение внутриклеточного потенциала нейрона. Таким образом, происходит суммация не самих входных сигналов, а эффективности их воздействия на нейрон, которая определяется весом синапса и частотой следования импульсов.
Мембрана нейрона осуществляет пространственную и временную суммацию поступающих воздействий.
Если величина внутриклеточного потенциала превышает некоторый порог, то в низкопороговой зоне нейрона формируется потенциал действия (импульс), который распостраняется по аксону далее без затухания.
3. Функц. схема модели нейрона. Системы уравнений для синапса, ионных каналов, генератора
Величина внутриклеточного потенциала определяется функционированием ионных каналов в мембране нейрона, осуществляющих транспорт ионов различного вида внутрь или наружу клетки. Данный механизм можно представить в виде двух структур (назовем их ионными механизмами), одна из которых накапливает отрицательную величину, другая – положительную, а их сумма будет характеризовать величину вклада участка мембраны в суммарный внутриклеточный потенциал нейрона.
Сигналы с синапсов предназначены для изменения деятельности ионных механизмов в сторону ослабления их функций, что моделирует изменение концентрации ионов внутри клетки под влиянием внешнего воздействия. Синапсы, вызывающие ослабление гиперполяризующего ионного механизма назовем возбуждающими, а деполяризующего – тормозными.
Предлагается различать тип ионного механизма по знаку выходного сигнала. Положительное значение выхода характеризует деполяризующее влияние, отрицательное – гиперполяризующее.
Генератор потенциала действия генерирует импульс в ответ на превышение входным сигналом пороговой величины. Если на выходе присутствует величина отличная от нуля, т.е. нейрон генерирует импульс, то на ионные механизмы действует ОС на время генерации импульса.
4. Функциональная схема модели i-го участка мембраны нейрона Mi
Рассмотрим более подробно модель участка мембраны.
Как было сказано выше каждый участок мембраны состоит из пары механизмов – механизма гиперполяризации и деполяризации. Выходом участка мембраны является пара значений вкладов гиперполяризации и деполяризации, определяющая вклад в суммарный внутриклеточный потенциал.
Каждый участок может быть связан с предыдущим участком, принимая его пару значений {E}. В случае, когда заданный участок мембраны является последним в цепочке (окончание дендрита, участок сомы нейрона), в качестве сигналов {E} выступает пара фиксированных величин {-Em+, Em-} имитирующие некоторую нормальную активность ионного механизма в состоянии покоя.
Возбуждающими и тормозными входами нейрона являются входы множества моделей возбуждающих и тормозных синапсов, для каждого из участков мембраны.
Результирующие значения эффективностей влияния синапсов на механизмы гиперполяризации и деполяризации получаются в результате суммирования.
5. Организация структуры мембраны нейрона
На слайде 3 была представлена лишь одна пара ионных механизмов, охваченных обратной связью, однако их может быть любое число. При этом выходы моделей всех участков мембраны суммируются как среднее
и результирующий сигнал полагается суммарным внутриклеточным потенциалом нейрона. Каждую пару (деполяризатор и гиперполяризатор), в зависимости от их внутренних свойств, можно рассматривать как модель участка дендрита, или тела клетки. Увеличение числа пар таких механизмов автоматически увеличивает размер нейрона и позволяет моделировать нейрон со сложной организацией синаптического и дендритного аппаратов.
Аналогично производится суммирование сигналов в местах ветвления дендритов – суммарные вклады механизмов гипер- и деполяризации делятся на их количество.
Телом нейрона условно будем считать те участки мембраны, которые охвачены обратной связью с генератора потенциала действия. Также следует отметить, что чем ближе участок мембраны расположен к генераторной зоне, тем эффективнее вклад его синапсов в общую картину возбуждения нейрона.
Таким образом, в терминах модели:
На дендритах осуществляется пространственная и временная суммация сигналов на значительных интервалах времени (малый вклад в возбуждение нейрона от каждого синапса), и накопление потенциала не зависит от разрядов нейрона.
На соме нейрона производится суммация сигналов на коротких интервалах времени (большой вклад в возбуждение нейрона от каждого синапса) и накапливаемый потенциал теряется при разрядах нейрона.
В низкопороговой зоне осуществляется формирование импульса при превышении порога и сигнала перезаряда мембраны.
Ниже раскрывается полное математическое описание элементов модели нейрона.
6. Модель синапса с химической передачей
Известно, что процессы выделения и распада медиатора носят экспоненциальный характер, причём процесс выделения медиатора, как правило, происходит значительно быстрее нежели процесс распада.
Следующим важным фактором является эффект пресинаптического торможения, проявляющийся в том, что при превышении концентрацией медиатора некоторого предельного значения эффект влияния синапса на ионный канал начинает быстро снижаться – несмотря на то, что ионный канал остается полностью открытым. Достижение предельного значения концентрации возможно при стимуляции синапса импульсными потоками с высокой частотой следования импульсов.
Выход g(t) модели представляет собой эффективность воздействия на ионный механизм и пропорционален проводимости синапса. Таким образом, при отсутствии входных воздействий проводимость синапса стремится к нулю, что соответствует разомкнутому ключу в эквивалентной схеме мембраны.
7. Модель ионного механизма мембраны
Модель имеет три основные характеристики – сопротивление емкость и концентрацию ионов, поддерживаемую насосной функцией канала внутри клетки. Произведение характеризует инертность канала, т. е. определяет скорость восстановления нормальной концентрации ионов в клетке.
Влияние синапса на ионный механизм заключается в потере эффективности насосной функции канала, и в снижении концентрации ионов в клетке, причём постоянная времени данного процесса
Инерционные свойства модели ионного механизма предлагается описывать апериодическим звеном с логическим управлением постоянной времени.
8. Эффективность синаптической передачи
На рисунке вверху показано изменение эффективности синапса и вклада в мембранный потенциал во времени. Наблюдаемый провал в эффективности связан с выбором параметра пресинаптического торможения, таким образом, чтобы этот эффект проявлялся явно даже при одиночных разрядах.
Внизу слева представлена зависимость вклада синапса в изменение мембранного потенциала от соотношения сопротивлений синапса и постсинаптической мембраны. Можно видеть, что эффективное сопротивление синапса лежит в диапазоне [0.1;10] сопротивлений мембраны.
Справа показана зависимость вклада в изменение потенциала от числа активных синапсов при соотношении Rs/Rm=10 (верхний гр.), и =1 (нижний гр.).
9. Генератор потенциала действия
Как было сказано выше суммарный мембранный потенциал нейрона является средней суммой выходов всех участков мембраны, моделирующих сому клетки. На рисунке представлена модель генератора, осуществляющая формирование прямоугольных импульсов заданной амплитуды Ey как результат превышения потенциалом фиксированного порога P.
Для проведения исследований параметры всех моделей синапсов и участков мембраны, и генераторов потенциала действия были выбраны идентичными.
Таким образом, изменяя только структуру синаптического и дендритного аппарата нейрона мы формируем модель, отвечающую конкретным требованиям исследуемой нейронной сети.
10. Простейшие реакции модели нейрона
На этом рисунке представлена типичная реакция модели нейрона на возбуждающий импульс. На графике внутриклеточного потенциала (2) можно наблюдать типичную область деполяризации мембраны нейрона, предваряющую формирование потенциала действия, зону гиперполяризации после генерации импульса и остаточную деполяризацию мембраны по окончании паттерна генерации.
11. Модели небольшого и крупного нейронов
Разработанная модель позволяет строить нейроны с различной структурой мембраны и расположением синапсов на ней. Изменяя число ионных механизмов мембраны, каждую пару которых можно рассматривать как дендрит клетки, можно моделировать нейроны различных размеров, не меняя значения параметров как показано на рисунке.
12. Реакции моделей нейронов
Типичным откликом нейрона, является генерация пачек импульсов в ответ на периодическое внешнее возбуждение. На рисунке представлены ответы моделей на последовательности импульсов с фиксированной частотой.
Можно видеть, что синапс на соме естественным образом оказывает большее влияние на возбуждение, наличие дендрита формирует дополнительную задержку в передаче возбуждающего воздействия по мембране и позволяет проводить долгосрочные (по отношению к частоте разрядов нейрона) пространственно-временные преобразования сигналов на мембране.
13. Зависимость частоты ответов модели нейрона от частоты входной последовательности
График отражает изменение частоты реакций для моделей мелкого и крупного нейронов, при возбуждении по одному входу с различной частотой. На графике наглядно демонстрируется влияние эффекта пресинаптического торможения, а также существенные различия в реакциях моделей крупного и мелкого нейрона, и зависимости эффективного веса синапса от его пространственного размещения на мембране нейрона.
Спад частоты реакций нейронов на высоких частотах возбуждения демонстрирует влияние эффекта пресинаптического торможения. Этот эффект, проявляющийся в утрате эффективности влияния входа на мембрану нейрона при превышении частотой на входе критического значения, считается в нейрофизиологии одним из важнейших механизмов управления преобразованием сигналов в нейронных структурах.
14. Модели нейронов различных размеров
Далее рассмотрим реакции нейронов в зависимости от “размера” сомы нейрона (моделируемого числом “параллельно” включаемых участков мембраны, средний суммарный выход которых формирует потенциал нейрона M11-M14), и “глубины” (все понятия условны) сомы, моделируемой числом последовательно охваченных ОС участков мембраны (M11-M41).
Пейсмекерный нейрон получается из обычного заменой базовой активности ионных механизмов в покое Em на заведомо неравновесные величины (Em+ +Em- > P). Такой нейрон будет находиться в состоянии постоянной генерации импульсов с некоторой частотой (что может быть изменено активацией его возбуждающих или тормозных входов).
15. Реакции моделей нейронов различных размеров
Здесь на рисунке представлены реакции нейронов различного размера, с числом участков сомы (сверху вниз) 1,2,3,4,6. Можно видеть, что с ростом размера сомы при одинаковой стимуляции нейрона число импульсов в пачке уменьшается, а интервал между ними возрастает.
16. Частота разрядов нейрона в зависимости от размера
Здесь на рисунке слева демонстрируется зависимость средней частоты в спайке от числа импульсов в нем. Т.е. для графика 1 по оси абсцисс откладывается число импульсов в пачке. Для экономии места на графике, тут же демонстрируется зависимость частоты в спайке от числа участков сомы нейрона. Частота вычислялась на фиксированном интервале времени, за который был принят интервал самого длинного спайка. На графике справа показана зависимость числа импульсов в спайке от числа участков мембраны сомы.
17. Пейсмекерные нейроны – часть 1
Далее демонстрация периодических разрядов пейсмекерных нейронов. На этом рисунке показаны реакции нейронов с числом участков сомы 1-4. На последнем графике демонстрируются реакции нейрона с модифицированными параметрами ионного механизма. Здесь сопротивление одиночного участка мембраны образующего сому (и как следствие постоянная времени) увеличина в 10 раз по сравнению с другими моделями. Т.о. одновременно демонстрируется возможность моделировать мембрану с ионными механизмами обладающими различной инерцией.
18. Пейсмекерные нейроны – часть 2
На этом рисунке модификация частоты реакций пейсмекера показано в зависимости от “глубины” сомы нейрона – числа последовательно соединенных участков мембраны, охваченных ОС перезаряда.
19. Пейсмекерные нейроны – часть 3
На этом рисунке суммируется результаты двух предыдущих. Показана зависимость частоты от “размера” (1) и “глубины” (2) сомы.
20. Электрический синапс
Чтобы завершить описание модели, еще рассмотрим взаимодействие мембран нейронов посредством прямой электрической передачи. Здесь представлена уже показанная вначале схема одиночного участка мембраны нейрона, однако теперь к возбуждающим и тормозным вкладам с предыдущего участка мембраны uj добавляются вклады с участков другого нейрона V (которые суммируются с Uj как среднее аналогично ветвлению дендритов). Такие связи, добавив к ним аналогичные обратные будем считать моделью электрических синапсов этих участков мембраны. При этом мы получаем возможность описывать как дендро-дендритные и дендро-соматические связи непосредственно по (2), так и классический электрический синапс
21. Модель нейрона – общий вид
На этом рисунке показан общий вид модели нейрона, с ветвлением дендритов, химическими и электрическими синапсами, и участком мембраны с потенциал-зависимыми ионными механизмами, о которых будет сказано ниже.
22. Нейрон с множеством устойчивых состояний мембранного потенциала
На этом рисунке показана простейшая модель нейрона, потенциал которого имеет множество устойчивых состояний. Эффект получен комбинацией положительных ОС с выходов ионных механизмов пары участков мембраны на их входы.
23. Нейрон с множеством устойчивых состояний мембранного потенциала – результаты
Реакции модели. Первый импульс по возбуждающему входу, второй по тормозному. На втором рисунке – мембранный потенциал на выходе потенциал-зависимого участка мембраны, на третьем – реакция на выходе генераторной зоны.
24. Взаимодействие посредством электрического синапса
Здесь показано два простейших варианта взаимодействий нейронов посредством электрического синапса.
На рисунке вверху – показано дендро-дендритное взаимодействие двух нейронов, один из которых активируется электрическим синапсом.
Внизу пара нейронов активируется, верхний посредством электрического синапса, нижний – химического.
25. Взаимодействие посредством электрического синапса – результаты
Результаты работы моделей. Пока никакого особого анализа функционирования электрических синапсов не проводилось. Собственно сами электрические синапсы (как и потенциал-зависимые каналы) были разработаны для моделирования нейронов нематоды, о чем шла речь на форуме.
26. Модель афферентного нейрона
Коротко об афферентном нейроне. Простейший вариант построить нейрон как систему преобразования аналоговой величины в импульсный поток очевидным образом показан на рисунке. Здесь в качестве Em+ фигурирует входной аналоговый сигнал EI, в остальном нейрон представляет собой минимальный вариант с одним участком мембраны, описывающем его тело.
На графике ниже представлена зависимость частоты на выходе нейрона от амплитуды входного сигнала.
Разумеется для описания конкретных рецепторов модель нейрона должна быть иной.
27. Схема возвратного торможения на примере регуляции разрядов мотонейрона
В качестве простой нейронной структуры с обратными связями рассмотрим систему саморегуляции мышечным сокращением. Структурная схема данной связки нейронов приведена здесь.
Здесь мотонейрон – нейрон больших размеров, отвечающий непосредственно за мышечное сокращение. Увеличение частоты генерации на его выходе приводит к росту величены мышечного сокращения.
Клетка Реншоу – нейрон малых размеров – обеспечивает ограничение частоты разрядов мотонейрона (возвратное торможение).
На данных графиках приведены результаты работы модели.
На графике вверху результаты работы физической модели на частотах 20 и 50 Гц.
На графике внизу реакции нашей модели. Можно наблюдать качественно сходную картину реакций при замкнутой ОС.
28. ЧЧХ мотонейрона с возвратным торможением и в его отсутствии
Результаты эксперимента демонстрируют действие двух механизмов ограничения частоты разрядов мотонейронов. Первый – это возвратного торможение через клетку Реншоу, когда частота мотонейронов стабилизируется в диапазоне низких частот при широком варьировании частоты возбуждения мотонейрона. Второй механизм – это ограничение частоты разрядов на выходе мотонейрона, характеризующееся уменьшением частоты на выходе при продолжающемся увеличении частоты следования импульсов на входе мотонейрона. В данном случае, в модели нейрона воспроизводится один из механизмов пресинаптического торможения, предохраняющий биологический нейрон от перевозбуждения и истощения.
29. Программное обеспечение
Изначально для этой модели было разработано программное обеспечение для удобного и более-менее универсального способа описывать подобные системы и сети из них, которые отличает в первую очередь произвольная организация связей, а также необходимость иметь достаточно легкую возможность замены одного модуля другим, с иной математической моделью. В итоге работа разрослась в некоторый программный комплекс названый NeuroModeler. В его основе лежит собственно вычислительное ядро, написанное на ANSI C++, и интерфейс на Borland C++ Builder. Имеется возможность наблюдать результаты счета как графики во времени и виде спектра частот, модифицировать во время выполнения счета параметры модели.
30. Пример описания модели сети
Визуальный конструктор сетей отсутствует, но в состав ПО входит в частности транслятор с разработанного языка описаний нейронных сетей, по синтаксису подобного C++, с возможностью наследования и модификации (параметров и структуры связей) новых классов от некоторого базового набора. Потенциально классы базового набора можно подгружать через Dll. Сейчас этот ПО более не развивается, а понемногу ведется разработка свежей версии, с улучшениями, направленными на повышение быстродействия, и упрощения написания библиотек для разработчика. Поэтому разрабатывается только собственно SDK (NMSDK), пока без визуальной части вообще. {mos_fb_discuss:13}
